Leidy Pico Martínez
El concepto de
homología se enmarca en un contexto histórico exhaustivamente revisado y
debatido por varios autores. La "homología general" o idealista
descrita por Richard Owen, es el concepto más básico; permite que un todo se
divida en partes usando un cierto enfoque biológicamente significativo, es
decir, las estructuras anatómicas (órganos, sistemas, tejidos) se relacionan
con un mismo arquetipo; en este caso, un homologo podría referirse a: el mismo
órgano en diferentes animales, bajo diferentes formas y funciones. Con las
ideas de Darwin, el terminó de homología se transformó a un concepto más
histórico, ya que consideró que la homología y la evolución se relacionan íntimamente,
es decir, los caracteres que muestran verdadera afinidad dentro dos o más
especies son los que han sido heredados en común, implicando la existencia de
continuidad histórica - evolutiva entre ciertas estructuras u órganos de
individuos que pertenecen a especies distintas. Por otro lado, Lankester
(1870), incluyo el término de homogeneidad, refiriéndose a estructuras
genéticamente relacionadas y que comparten un ancestro común. Para Hass y
Simpson (1946), la homología era la similitud entre partes, órganos y
estructuras de diferentes organismos también atribuidos a ancestros comunes. En
este último caso, la definición es sinónima con el concepto de homogeneidad de
Lankester (Brower & Pinna 2012).
¿En que reside
la importancia del concepto de homología per se? ¿Cómo podría aplicarse a la
hora de resolver un problema biológico? En el caso de áreas como la sistemática
y la biología evolutiva, el concepto de homología es la base teórica para el
análisis de caracteres en la reconstrucción filogenética y la clasificación
(Brower & Pinna 2012). Para la
descripción, comparación y clasificación biológica, las observaciones sobre las
características similares entre muestras o taxones son datos (moleculares,
morfológicos y citológicos) que se resumen en un sistema de caracteres y
estados. En este sentido, si varios taxones comparten características de
similitud de forma o posición, implicará que comparten un mismo carácter. Dado
lo anterior, el termino homología puede emplearse para describir la relación
que une todos los estados de un carácter, o la relación que separa los estados
de un carácter entre sí. En 1966 Hennig
consideró los caracteres homólogos como estados de transformación del mismo
carácter original, refiriéndose a transformación, como procesos históricos de
evolución. Además, reconoció que las similitudes homologas son de dos tipos:
sinapomorfias (caracteres derivados compartidos) y simplesiomorfias (Carácter
ancestral compartido por distintas especies) (Brower & Pinna 2012). A esto
le llamo, “principio de Hennig”, el cual, propone que solo las sinapomorfias
indican existencia de linajes y ancestría común reciente y que dos grupos
monofiléticos se reconocen solo por dichas sinapomorfias como evidencia
justificada de ancestría común (Petterson 1982).
Con la llegada
de la era molecular y varios métodos computaciones, se amplío el concepto de
homología y de caracteres, consolidándose de esta manera la filogenia
molecular, en la que los genes, proteínas y otras estructuras moleculares son
utilizados para la construcción de árboles filogenéticos que permiten rastrear
linajes de genes y proteínas. A partir de esto, se hizo cada vez más común el
uso preferencial de datos moleculares en relación con datos morfológicos para
la reconstrucción de filogenias (Morgan & Kelchner, 2010). Desde mi punto
de vista, utilizar datos moleculares proporciona ventajas, ya que en el ADN se
encuentra contenida toda la información
hereditaria de un organismo; además sabemos que las tasas evolutivas de las
diferentes partes del genoma, lo hacen muy variable, permitiendo que los datos
moleculares sean aplicables a cualquier nivel taxonómico; pero como cualquier
método, también hay que tener en cuenta algunos aspectos que al no ser
considerados, podrían llevarnos a análisis erróneos; entre los ejemplos
encontramos : la ambigüedad en el alineamiento de secuencias, la duplicación de
genes, copias no funcionales de genes (pseudogenes) o familias de genes con
múltiples copias, podrían llegar sesgar en gran medida nuestros los resultados
(Petersen & Seberg, 1998).
Finalmente, a la
hora de utilizar la homología para las reconstrucciones filogenéticas, ¿en qué
contextos deberíamos basarnos para la selección de caracteres? ¿Morfología o
molecular? ¿Cómo saber cuáles caracteres son o no homólogos? En estos casos,
creería que a al evaluar homología, más allá de pensar si en el contexto a
trabajar se utiliza molecular o morfología, se debería acudir a testear
hipótesis mediante las tres pruebas planteadas por Petterson (1988):
similaridad, conjunción (homología primaria) y congruencia (homología
secundaria), que brindan en conjunto la resolución necesaria para discriminar
caracteres homólogos de aquellos que no lo son.
Referencias:
Brower, A. V. & de Pinna, M. C.
(2012) Homology and errors. Cladistics, 28(5), 529–538.
Morgan, M. J., & Kelchner, S. A. (2010). Inference of molecular
homology and sequence alignment by direct optimization. Molecular Phylogenetics
and Evolution, 56(1), 305–311.
Patterson, C. (1988). Homology in Classical and Molecular Biology.
Molecular Biology and Evolution, 5(6), 603–625.
Petersen G., Seberg O. (1998) Molecules vs Morphology. In: Karp A.,
Isaac P.G., Ingram D.S. (eds) Molecular Tools for Screening Biodiversity. Springer,
Dordrecht
Pinna, M. (1991) Concepts and tests
of homology in the cladistic paradigm. Cladistics, 7(4), 367–394.
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