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Máxima Verosimilitud: Un recorrido por su historia

Viviana Lizeth Ayus Ortiz


El método de máxima verosimilitud fue propuesto por Fisher a principios del siglo pasado. Su base estadística fue introducida al campo de la filogenética por Edwards y Cavalli-Sforza hacia la década del 60. Sin embargo, no fue hasta Neyman, 10 años más tarde, cuando se propuso la inferencia de filogenias usando secuencias moleculares. La parte central de la inclusión de éste método estadístico a la inferencia filogenética es ¿Cómo debe ser llevado a cabo el cálculo? y en este sentido Felsenstein en (1981) propone cómo hacer el cálculo de verosimilitud teniendo un número moderado de secuencias nucleotídicas.

El likelihood entendido como la probabilidad de los datos dada la hipótesis p(D|H) es un tipo de probabilidad condicional. A lo largo del tiempo se ha establecido que el likelihood tiene ciertas propiedades al aumentar los datos con los que se cuenta, estas son, consistencia (capacidad de converger al valor verdadero) y eficiencia (menor varianza alrededor del valor verdadero).

Inicialmente las asunciones para el modelo de evolución que seguían las secuencias bajo éste método establecían que la evolución era independiente en distintos puntos del árbol y en diferentes linajes. Sin embargo, el desarrollo y descubrimiento de nuevos modelos de evolución nucleotídica llevo a modificaciones de las ecuaciones iniciales para tener en cuenta que las tasas de cambio pueden seguir métodos Markovianos (aleatorios) o derivar y tener tasas de cambio autocorrelaciondas. Además, el reto fue incluir al igual que en métodos de distancia la variación entre sitios, para ello inicialmente se utilizó la distribución gamma. Pero con tantos parámetros ¿Cómo hace este método para economizar el tiempo de cómputo? Se desarrolló una “optimización”, por así llamarlo, denominada “pruning” (Felsenstein 1981) que consiste en computar polinomios de manera más rápida dentro del algoritmo. Por otro lado, dada la fórmula general, se obtiene el likelihood por sitio y el likelihood global está dado por el producto del cálculo por sitio.

Así como tiene sus ventajas frente a otras técnicas también se han reconocido sus desventajas, entre las cuales podría mencionarse el hecho que no existe estrategia para diferenciar si hay múltiples máximos en una respuesta, de esta manera se asume que el valor resultante es el único máximo para la inferencia llevada a cabo. Finalmente, los valores de máxima verosimilitud pueden ser comparados, aún para corridas distintas ya que cada vez se estaría evaluando la probabilidad de los datos dada una hipótesis filogenética distinta.

Referencias

Felsenstein, J. (2004) Inferring phylogenies. Sinauer Associates, USA.

Felsenstein, J. (1981). Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach. Journal of molecular evolution, 17(6), 368-376.

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